Ammoniti

Sottoclasse: Ammonoidea

Dactyloceras sp.

Con il nome generico "ammoniti", vengono chiamati tutti quei fossili appartenenti alla sottoclasse "Ammonoidea". Il loro nome deriva da Ammone, il Dio egizio della vita e della riproduzione, le cui corna, simili a quelle di un ariete, ricordano la forma delle Ammoniti, anche se esistono forme di Ammoniti estremamente diverse da quella a spirale somiglianti alle corna di un ariete. La conchiglia esterna, infatti, poteva essere diritta, elicoidale, rotonda, a forma di "g" minuscola, di forcina per capelli, oppure poteva presentare bizzarre combinazioni di tutte queste forme. La sottoclasse  Ammonoidea è un taxa particolarmente fortunato della Classe Cephalopoda, infatti è vissuto dal tardo Siluriano fino alla fine del Cretacico. Durante questo arco di tempo incredibilmente lungo, di 340 milioni di anni circa, le ammoniti subirono vari processi di adattamento, che permisero loro di collocarsi nelle numerose nicchie ecologiche presenti nell'ambiente marino. Ma nel complesso questi straordinari animali fossili rappresentano un grande enigma paleontologico. Le ammoniti formano infatti un gruppo immenso che, dopo aver popolato i mari paleozoici e mesozoici, si estinse alla fine del Cretacico senza che, fino ad ora, sia stato possibile comprendere le esatte cause di tale improvviso declino. Su questo argomento cominciano in verità ad affiorare alcune ipotesi plausibili, ipotesi che scartano l’idea di una immane catastrofe e che si rifanno invece a modelli ecologici del tutto normali.

La conchiglia delle ammoniti, che per la sua solida struttura calcarea si fossilizza perfettamente, è la sola parte dell’animale che conosciamo; gli organi molli del corpo, a volte rappresentati simili a quelli del Nautilus attuale, i sono completamente sconosciuti, anche perché probabilmente si staccavano dal guscio al momento della morte. 

La conchiglia di una ammonite è costituita da un’unica valva, generalmente pianospirale, che può considerarsi come il risultato dell’avvolgimento di un cono stretto e allungato attorno a un asse. Essa viene divisa in tre parti: la protoconca o camera iniziale, formatasi all’inizio della vita dell’animale che rappresenta lo stadio embrionale dell’ammonite; il fragmocono, lunga parte con camerata divisa da setti convessi verso l’apertura in numerose camere, riempite probabilmente come nel Nautilus, da una miscela gassosa; e infine la camera di abitazione, aperta verso l’esterno, ove era alloggiato l’animale che aveva la possibilità di ritirarsi completamente in essa, chiudendo l’apertura con un opercolo calcareo o aptico, portato dalla parte ventrale del mantello. L’animale era legato alla conchiglia da un organo membranoso, impregnato di fosfato di calcio  (sifuncolo), che, partendo dalla parte posteriore del corpo, attraversava le diverse camere, passando per particolari fori dei setti, e penetrava nella protoconca con un ingrossamento (caecum) legato al fondo da un cordone  calcareo, il prosifone.

Il fragmocono, la parte che più facilmente si conserva allo stato fossile, costituiva la porzione più sviluppata della conchiglia ed era diviso in camere da setti, di forma assai complessa, che lasciavano sulla superficie del guscio, al di sotto del primo strato, una caratteristica linea di inserzione, detta linea di sutura o linea lobale, ad andamento molto vario. La parte terminale della conchiglia era infine costituita da una grande camera che occupava da un giro ad un giro e mezzo di spira, e il cui margine esterno (peristoma) aveva forma varia, potendo terminare ora con un rostro, ora con due orecchiette, ora essere invece completamente liscio.

Le conchiglie delle ammoniti sono il più delle volte ricoperte da una ornamentazione molto accentuata, formata da coste radiali, diritte, ricurve, sinuose, da tubercoli di varia forma e dimensione, e da spine che dovevano raggiungere dimensioni ragguardevoli. È su questa ornamentazione che si basano in modo particolare le suddivisioni a livello generico e specifico.

Per suddivisioni in gruppi più ampi, quali sottordini e famiglie, grande importanza assume invece la linea lobale. Tale linea è dunque quello che resta dell’inserzione dei diversi setti del fragmocono sul guscio esterno dell’ammonite, e, poiché tali setti non avevano andamento lineare,  spesso fortemente frastagliata, con insenature chiamate lobi e protuberanze espanse verso la parte anteriore chiamate selle, ambedue a loro volta assai frastagliate. La linea lobale ha subito nel corso dello sviluppo filogenetico una complicazione progressiva , passando da forme semplici e lineari a linee complicatissime. Tale complicazione progressiva si osserva anche durante lo sviluppo di ciascun individuo, così che nei primi stadi la linea è assai semplice e tende poi a complicarsi sempre più durante la crescita. Si crede, sebbene non sia ancora provato, che tale andamento complicato dei seti avesse la funzione di irrobustire il guscio assai sottile e di renderlo quindi più resistente agli urti o alla pressione delle alte profondità.

Altro carattere usato nella classificazione è la forma della conchiglia che, come nel caso dei nautiloidi, poteva presentarsi in modo assai vario. Sembra che le prime ammoniti, apparse nel Paleozoico medio, fossero a guscio diritto: esse cominciarono ad avvolgersi più tardi, nel Devoniano inferiore, e fino al periodo Cretacico si è così in presenza di conchiglie pianospirali, a giri più o meno avvolgenti.

Con il periodo Cretacico inizia il declino di questa sottoclasse. Le ammoniti cominciarono allora a sviluppare forme aberranti avvolte in modo irregolare: diritte, ad uncino, parte avvolte e parte diritte, turricolate o arrotolate senza una direzione precisa. Si preparava nel Cretacico la sparizione dell’intero gruppo che, dopo una vita di 330 milioni di anni, durata dal Devoniano inferiore al Cretacico superiore, doveva estinguersi completamente circa 65 milioni di anni fa, lasciando come testimonianze della loro esistenza solo i gusci fossilizzati.

Ben poco si conosce oggi sulla vita delle ammoniti. Due ostacoli soprattutto si oppongono alle nostre indagini: l’assoluta mancanza di parti molli e il probabile trasporto post mortem dei gusci. Quest’ultima cosa in particolare rende molto difficili i tentativi di stabilire una relazione fra il fossile e l’ambiente di deposizione.

Le ammoniti apparvero nel Devoniano inferiore, con forme che si fanno derivare dagli Orthoceras paleozoici. Nel Devoniano superiore inizia il loro grande viluppo evolutivo, che soppianterà i nautiloidi e porterà nel Mesozoico le ammonti a quella complessità che oggi ben conosciamo.

La sottoclasse Ammonoidea comprende il solo ordine Ammonitida suddiviso in numerosi sottordini:  Anarcestina, Goniatitina, Ceratitina, Phylloceratina, Lytoceratina, Ammonitina; ciascuno di questi comprende a sua volta numerose superfamiglie, famiglie e generi.

L’importanza che assumono le ammoniti in paleontologia si deve soprattutto al fatto che esse vengono in special modo utilizzate come fossili guida. Ciascuna specie è infatti caratterizzata da una grande espansione areale e da una breve diffusione temporale. In base alle faune ad ammoniti è stato perciò possibile dividere ciascun piano dell’era Mesozoica in numerose zone paleontologiche corrispondenti, ciascuna, ad un intervallo di tempo in cui sono presenti una o più specie caratteristiche; tali zone sono ricollegabili a distanza con una precisione sorprendente.

Poche parole dobbiamo aggiungere sugli aptici, opercoli calcarei o cornei delle ammoniti che si rinvengono per lo più isolati in posizione originale ci hanno permesso la determinazione di questi strani fossili, la cui funzione sembrava all’inizio alquanto oscura.

Gli aptici possono venir divisi in due grandi gruppi: gli anaptici diffusi nei sedimenti depositatisi dal devoniano superiore al Cretacico, formati da una sola valva ornata da coste concentriche e radiali, e gli aptici veri e propri, limitati ai terreni giurassici e cretacei, formati da due valve fortemente ornamentale.

Proprio perché si rinvengono isolati, solo in rari casi è stato possibile determinare a quale genere di ammonite appartengono i differenti tipi di aptici, cui vengono assegnati perciò nomi generici specifici.